产氢产乙酸细菌
(1)产氢产乙酸细菌的发现及其重要意义
1916 年，俄国学者奥梅粱斯基(V.L.Omeliansky)分离了第一株不产生孢子、能发酵乙醇产生甲烷的细菌，称为奥氏甲烷杆菌。1940年巴克(Barker)发现这种细菌具有芽孢，又改名为奥氏甲烷芽孢杆菌(Methanobacillus
omelianskii)。布赖恩特(H.P.Bryant)等人于1967 年发表的论文中指出，所谓奥氏甲烷细菌，实为两种细菌的互营联合体:一种为能发酵乙醇产生乙酸和分子氢的、能运动的、革兰阴性的厌氧细菌，称为S菌株;另一种为能利用分子氢产生甲烷、不能运动、革兰氏染色不定的厌氧杆菌，称为M.O.H菌株，亦即能利用氢产生甲烷的细菌(methanogenic organism utilizes H2)。它们进行的生化反应如下:
2CH;CH₂OH+2H₂0_S菌株_2CH₃COOH+4H₂
4H+HCO;+H+ M.O.H 菌株,сH4 +3H₂O
在上面的共营生化反应里，S菌株分解乙醇产生分子氢，为M.O.H菌株提供基质;而 M.O.H菌株利用分子氢降低了环境中的氢分压，为S菌株继续代谢乙醇提供了必要的热力学条件。研究资料表明，当氢分压大于4.9x10-Pa时，S菌株的代谢即受到抑制。
产氢产乙酸细菌的发现具有非常重要的意义:
① 在厌氧消化过程中，第一酸化阶段的发酵产物除可供产甲烷细菌吸收利用的甲酸、甲醇、甲胺类外，还有许多其他重要的有机代谢产物，如三碳以及三碳以上的直链脂肪酸，二碳以及二碳以上的醇，酮和芳香族有机酸等。根据实际测定和理论分析，这些有机物至少占发酵基质的 50%以上(以COD计)。它们最终转化成甲烷，这表明还存在着一大批功能和S菌株相似的能为产甲烷细菌提供基质的产氢产乙酸细菌群。也就是说，在有机物的厌氧转化链条上，出现了一个新的环节或者阶段，从而为厌氧消化三阶段理论奠定了基础。
② 以证实奥氏甲烷芽孢杆菌非纯种作为突破口，随后又从热力学上进一步断定，以前命名的几种甲烷细菌，如能将丁酸和己酸等偶碳脂肪酸氧化成乙酸和甲烷，以及能将戊酸等奇碳脂肪酸氧化成乙酸、丙酸和甲烷的弱氧化甲烷杆菌(methanobacterium suboxydans),能将丙酸氧化成乙酸、CO₂和甲烷的丙酸甲烷杆菌(M.propioncum)均非纯种，使得产甲烷细菌的种属进一步得到纯化和确认。
③ 否定了原以为可作为甲烷细菌基质的许多有机物(如:丙醇、乙醇、正戊醇、异丙醇、丙酸、丁酸、异丁酸、戊酸和已酸等)，而将产甲烷细菌可直接吸收利用的基质范围缩小到仅包括三甲一乙[甲酸、甲醇、甲胺类(一甲胺、二甲胺、三甲胺)、乙酸]的简单有机物和以 Hz/CO组合的简单无机物等为数不多的几种化学物质。
(2)种间氢转移和互营联合
产氢产乙酸菌为产甲烷细菌提供乙酸和氢气，促进产甲烷细菌的生长。产甲烷细菌由于能利用分子氢而降低生长环境中的氢分压，有利于产氢产乙酸细菌的生长。在厌氧消化过程中，这种在不同生理类群菌种之间氢的产生和利用氢的偶联现象首先被
Bryant，Wolfe, Wolin 等研究者称为种间氢转移。产氢产乙酸菌只有在耗氢微生物共生的情况下，才能将长链脂肪酸降解为乙酸和氢，并获得能量而生长，这种产氢微生物与耗氢微生物间的共生现象称为互营联合(syntrophie association)。产甲烷细菌纯培养的研究表明，发酵性细菌分解发酵复杂有机物时所产生的除甲酸、乙酸及甲醇以外的有机酸和醇类，均不能被产甲烷细菌所用。所以，在自然界除S菌株外，一定还存在着其他种类的产氢产乙酸菌，将长链脂肪酸氧化为乙酸和氢气。这种互营联合菌种之间所形成的种间氢转移不仅在厌氧生境中普遍存在，而且对于使厌氧生境有生化活性十分重要，是推动厌氧生境中物质循环尤其是碳素转化生物力。在厌氧发酵的场所，无论是在厌氧消化器还是反刍动物的瘤胃内，互营联合中的用氢菌主要是食氢产甲烷菌，所以种间氢转移也主要是发生在不产甲烷菌和产甲烷菌之间.
(3)产氢产乙酸细菌的分类
① 降解丁酸盐的产氢产乙酸菌 降解丁酸的细菌一直没有被分离成纯培养，Michael和 Bryant等采用加人耗氢菌的富集分离方法分离纯化获得了产氢产乙酸菌和产甲烷菌的双菌培养物。Mclnemey(1979)首次报道了氧化丁酸盐的双菌培养物。用脱硫弧菌G11菌株作为用氢菌与产氢产乙酸菌共同培养，以硫酸盐作为最终电子受体而分离的，命名为沃尔夫氏互营单胞菌(syntrophomonas
wolfei)(Mclnemey和 Bryant，1981)。
在尔夫氏互营单胞菌是革兰氏染色阴性，无芽孢杆菌，菌体(0.5~1.0)μmx(2.0~0)pm，稍弯，端部稍尖，单生或成对，有时也呈短链，在细胞凹陷侧有2~8根鞭毛，缓慢运动。对青霉素敏感。
② 降解丙酸盐的产氢产乙酸菌 丙酸在厌氧条件下更难发生氧化反应，硫酸盐还原菌与丙酸的氧化有关，脱硫球形菌属(desulfolubous)的一个细菌，能在有硫酸盐的情况下降解丙酸(Mclnerney和Bryant，1980)。1980年，Boone和Bryant发现了一种在丙酸为底物的富集培养物中，并要求脱硫弧菌参与进行种间氢转移才能生长的细菌，他们将其命名为沃林氏互营杆菌(syntrophobacter wolinii)
沃林氏互营杆菌是一株革兰氏染色阴性、无芽孢杆菌，单生、成对、短链或长链，有时为不规则的丝状，只有在硫酸盐的情况下，与利用氢的硫酸盐还原菌共养生长，只氧化丙俊，不氧化乙酸、丁酸、己酸。在无硫酸盐条件下，沃林氏互营杆菌、亨氏甲烷螺菌、脱硫弧菌三菌培养物的倍增时间(161h)约等于含有硫酸盐的双菌培养物(87h)的2倍.
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